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10.1 : La structure et la fonction des génomes cellulaires - Biologie

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Objectifs d'apprentissage

  • Définir le gène et le génotype et différencier le génotype du phénotype
  • Décrire la structure et l'emballage des chromosomes
  • Comparer les chromosomes procaryotes et eucaryotes
  • Expliquer pourquoi l'ADN extrachromosomique est important dans une cellule

Jusqu'à présent, nous avons discuté de la structure et de la fonction de morceaux individuels d'ADN et d'ARN. Dans cette section, nous discuterons de la façon dont tout le matériel génétique d'un organisme - collectivement appelé son génome - est organisé à l'intérieur de la cellule. Étant donné que la génétique d'un organisme dicte dans une large mesure ses caractéristiques, il ne devrait pas être surprenant que les organismes diffèrent dans la disposition de leur ADN et de leur ARN.

Génotype versus phénotype

Toutes les activités cellulaires sont codées dans l'ADN d'une cellule. La séquence de bases au sein d'une molécule d'ADN représente l'information génétique de la cellule. Les segments de molécules d'ADN sont appelés gènes, et les gènes individuels contiennent le code d'instruction nécessaire à la synthèse de diverses protéines, enzymes ou molécules d'ARN stables.

La collection complète de gènes qu'une cellule contient dans son génome est appelée son génotype. Cependant, une cellule n'exprime pas tous ses gènes simultanément. Au lieu de cela, il active (exprime) ou désactive certains gènes si nécessaire. L'ensemble des gènes exprimés à un moment donné détermine les activités de la cellule et ses caractéristiques observables, appelées son phénotype. Les gènes qui sont toujours exprimés sont appelés gènes constitutifs ; certains gènes constitutifs sont appelés gènes de ménage car ils sont nécessaires aux fonctions de base de la cellule.

Alors que le génotype d'une cellule reste constant, le phénotype peut changer en réponse à des signaux environnementaux (par exemple, des changements de température ou de disponibilité des nutriments) qui affectent les gènes non constitutifs exprimés. Par exemple, la bactérie orale Streptocoque mutant produit une couche visqueuse collante qui lui permet d'adhérer aux dents, formant la plaque dentaire; cependant, les gènes qui contrôlent la production de la couche visqueuse ne sont exprimés qu'en présence de saccharose (sucre de table). Ainsi, alors que le génotype de S. mutans est constante, son phénotype change en fonction de la présence et de l'absence de sucre dans son environnement. La température peut également réguler l'expression des gènes. Par exemple, la bactérie gram-négative Serratia marcescens, un agent pathogène fréquemment associé aux infections nosocomiales, produit un pigment rouge à 28 °C mais pas à 37 °C, la température interne normale du corps humain (Figure (PageIndex{1})).

Organisation du matériel génétique

La grande majorité du génome d'un organisme est organisée dans les chromosomes de la cellule, qui sont des structures d'ADN discrètes au sein des cellules qui contrôlent l'activité cellulaire. Rappelons que, bien que les chromosomes eucaryotes soient logés dans le noyau lié à la membrane, la plupart des procaryotes contiennent un seul chromosome circulaire qui se trouve dans une zone du cytoplasme appelée nucléoïde (voir Caractéristiques uniques des cellules procaryotes). Un chromosome peut contenir plusieurs milliers de gènes.

Organisation des chromosomes procaryotes

Les chromosomes des bactéries et des archées sont généralement circulaires et une cellule procaryote ne contient généralement qu'un seul chromosome dans le nucléoïde. Parce que le chromosome ne contient qu'une seule copie de chaque gène, les procaryotes sont haploïdes. Comme dans les cellules eucaryotes, le surenroulement de l'ADN est nécessaire pour que le génome s'adapte à la cellule procaryote. L'ADN du chromosome bactérien est organisé en plusieurs domaines superenroulés. Comme chez les eucaryotes, les topoisomérases sont impliquées dans le surenroulement de l'ADN. L'ADN gyrase est un type de topoisomérase, présent dans les bactéries et certaines archées, qui aide à prévenir le surenroulement de l'ADN. (Certains antibiotiques tuent les bactéries en ciblant l'ADN gyrase.) De plus, les protéines de type histone se lient à l'ADN et aident à l'empaquetage de l'ADN. D'autres protéines se lient à l'origine de la réplication, l'emplacement du chromosome où s'amorce la réplication de l'ADN. Étant donné que différentes régions d'ADN sont emballées différemment, certaines régions d'ADN chromosomique sont plus accessibles aux enzymes et peuvent donc être utilisées plus facilement comme matrices pour l'expression génique. Fait intéressant, plusieurs bactéries, dont Helicobacter pylori et Shigella flexneri, ont montré qu'ils induisaient des changements épigénétiques chez leurs hôtes lors de l'infection, entraînant un remodelage de la chromatine pouvant avoir des effets à long terme sur l'immunité de l'hôte.2

Exercice (PageIndex{1})

  1. Quelle est la différence entre le génotype d'une cellule et son phénotype ?
  2. Comment l'ADN s'intègre-t-il à l'intérieur des cellules ?

ADN extrachromosomique

Bien que la plupart de l'ADN soit contenu dans les chromosomes d'une cellule, de nombreuses cellules ont des molécules d'ADN supplémentaires à l'extérieur des chromosomes, appelées ADN extrachromosomique, qui font également partie de son génome. Les génomes des cellules eucaryotes incluraient également les chromosomes de tous les organites tels que les mitochondries et/ou les chloroplastes que ces cellules maintiennent (Figure (PageIndex{3})). Le maintien de chromosomes circulaires dans ces organites est un vestige de leurs origines procaryotes et soutient la théorie endosymbiotique (voir Fondements de la théorie cellulaire moderne). Dans certains cas, les génomes de certains virus à ADN peuvent également être maintenus indépendamment dans les cellules hôtes au cours d'une infection virale latente. Dans ces cas, ces virus sont une autre forme d'ADN extrachromosomique. Par exemple, le virus du papillome humain (VPH) peut être maintenu dans les cellules infectées de cette manière.

Outre les chromosomes, certains procaryotes ont également des boucles d'ADN plus petites appelées plasmides qui peuvent contenir un ou quelques gènes non essentiels à une croissance normale ([link]). Les bactéries peuvent échanger ces plasmides avec d'autres bactéries dans un processus connu sous le nom de transfert horizontal de gènes (HGT). L'échange de matériel génétique sur des plasmides fournit parfois aux microbes de nouveaux gènes bénéfiques pour la croissance et la survie dans des conditions particulières. Dans certains cas, les gènes obtenus à partir de plasmides peuvent avoir des implications cliniques, codant pour des facteurs de virulence qui donnent à un microbe la capacité de provoquer une maladie ou de rendre un microbe résistant à certains antibiotiques. Les plasmides sont également largement utilisés en génie génétique et en biotechnologie comme moyen de déplacer des gènes d'une cellule à une autre. Le rôle des plasmides dans le transfert horizontal de gènes et la biotechnologie sera discuté plus en détail dans Mécanismes de la génétique microbienne et applications modernes de la génétique microbienne.

Exercice (PageIndex{3})

Comment les plasmides sont-ils impliqués dans la résistance aux antibiotiques ?

PLASMIDES MORTELS

Maria, une étudiante en anthropologie de 20 ans originaire du Texas, est récemment tombée malade dans la nation africaine du Botswana, où elle menait des recherches dans le cadre d'un programme d'études à l'étranger. Les recherches de Maria se sont concentrées sur les méthodes africaines traditionnelles de tannage des peaux pour la production de cuir. Pendant trois semaines, elle a visité une tannerie quotidiennement pendant plusieurs heures pour observer et participer au processus de bronzage. Un jour, après son retour de la tannerie, Maria a développé une fièvre, des frissons et un mal de tête, ainsi que des douleurs thoraciques, des douleurs musculaires, des nausées et d'autres symptômes pseudo-grippaux. Au début, elle n'était pas inquiète, mais lorsque sa fièvre a grimpé et qu'elle a commencé à cracher du sang, sa famille d'accueil africaine s'est alarmée et l'a emmenée d'urgence à l'hôpital, où son état a continué de s'aggraver.

Après avoir appris son travail récent à la tannerie, le médecin soupçonna que Maria avait été exposée à la fièvre charbonneuse. Il a ordonné une radiographie pulmonaire, un échantillon de sang et une ponction lombaire, et l'a immédiatement mise sous traitement à la pénicilline intraveineuse. Malheureusement, les tests de laboratoire ont confirmé le diagnostic présomptif du médecin. La radiographie pulmonaire de Maria a montré un épanchement pleural, l'accumulation de liquide dans l'espace entre les membranes pleurales, et une coloration de Gram de son sang a révélé la présence de bactéries gram-positives en forme de bâtonnet en chaînes courtes, compatibles avec Bacillus anthracis. Il a également été démontré que du sang et des bactéries étaient présents dans son liquide céphalo-rachidien, indiquant que l'infection avait évolué vers une méningite. Malgré un traitement de soutien et une antibiothérapie agressive, Maria est tombée dans un état insensible et est décédée trois jours plus tard.

L'anthrax est une maladie causée par l'introduction d'endospores de la bactérie gram-positive B. anthracis dans le corps. Une fois infectés, les patients développent généralement une méningite, souvent fatale. Dans le cas de Maria, elle a inhalé les endospores en manipulant les peaux d'animaux infectés.

Le génome de B. anthracis illustre comment de petites différences structurelles peuvent conduire à des différences majeures de virulence. En 2003, les génomes de B. anthracis et Bacillus cereus, une bactérie similaire mais moins pathogène du même genre, ont été séquencés et comparés.4Les chercheurs ont découvert que les séquences du gène de l'ARNr 16S de ces bactéries sont identiques à plus de 99 %, ce qui signifie qu'elles sont en fait membres de la même espèce malgré leur classification traditionnelle en tant qu'espèces distinctes. Bien que leurs séquences chromosomiques aient également révélé une grande similitude, plusieurs facteurs de virulence de B. anthracis se sont avérés être codés sur deux grands plasmides non trouvés dans B. cereus. Le plasmide pX01 code une toxine en trois parties qui supprime le système immunitaire de l'hôte, tandis que le plasmide pX02 code un polysaccharide capsulaire qui protège davantage la bactérie du système immunitaire de l'hôte (Figure (PageIndex{4})). Depuis B. cereus manque de ces plasmides, il ne produit pas ces facteurs de virulence, et bien qu'il soit toujours pathogène, il est généralement associé à des cas bénins de diarrhée dont le corps peut rapidement se remettre. Malheureusement pour Maria, la présence de ces plasmides codant pour la toxine dans B. anthracis lui donne sa virulence mortelle.

Exercice (PageIndex{4})

Que pensez-vous qu'il adviendrait de la pathogénicité de B. anthracis s'il perdait un ou ses deux plasmides ?

Génomes viraux

Les génomes viraux présentent une grande diversité de structure. Certains virus ont des génomes constitués d'ADN comme matériel génétique. Cet ADN peut être simple brin, comme illustré par les parvovirus humains, ou double brin, comme observé dans les virus de l'herpès et les poxvirus. De plus, bien que toute vie cellulaire utilise l'ADN comme matériel génétique, certains génomes viraux sont constitués de molécules d'ARN simple brin ou double brin, comme nous l'avons vu. Les génomes viraux sont généralement plus petits que la plupart des génomes bactériens, ne codant que quelques gènes, car ils dépendent de leurs hôtes pour exécuter bon nombre des fonctions nécessaires à leur réplication. La diversité des structures du génome viral et leurs implications pour les cycles de vie de la réplication virale sont discutées plus en détail dans The Viral Life Cycle.

Exercice (PageIndex{5})

Pourquoi les génomes viraux varient-ils considérablement d'un virus à l'autre ?

LA TAILLE DU GÉNOME COMPTE

Il existe une grande variation dans la taille des génomes entre les différents organismes. La plupart des eucaryotes conservent plusieurs chromosomes ; les humains, par exemple, ont 23 paires, ce qui leur donne 46 chromosomes. Malgré sa taille de 3 milliards de paires de bases, le génome humain est loin d'être le plus grand génome. Les plantes conservent souvent de très grands génomes, jusqu'à 150 milliards de paires de bases, et sont généralement polyploïdes, ayant plusieurs copies de chaque chromosome.

La taille des génomes bactériens varie également considérablement, bien qu'ils aient tendance à être plus petits que les génomes eucaryotes (Figure (PageIndex{5})). Certains génomes bactériens peuvent être aussi petits que 112 000 paires de bases. Souvent, la taille du génome d'une bactérie est directement liée à la mesure dans laquelle la bactérie dépend de son hôte pour sa survie. Lorsqu'une bactérie s'appuie sur la cellule hôte pour exécuter certaines fonctions, elle perd les gènes codant pour les capacités à exécuter elle-même ces fonctions. Ces types d'endosymbiontes bactériens rappellent les origines procaryotes des mitochondries et des chloroplastes.

D'un point de vue clinique, les agents pathogènes intracellulaires obligatoires ont également tendance à avoir de petits génomes (environ 1 million de paires de bases). Parce que les cellules hôtes fournissent la plupart de leurs nutriments, elles ont tendance à avoir un nombre réduit de gènes codant pour les fonctions métaboliques. En raison de leur petite taille, les génomes d'organismes comme Mycoplasme génital (580 000 paires de bases), Chlamydia trachomatis (1,0 millions), Rickettsia prowazekii (1,1 million), et Treponema pallidum (1,1 million) faisaient partie des premiers génomes bactériens séquencés. Respectivement, ces agents pathogènes provoquent une urétrite et une inflammation pelvienne, la chlamydia, le typhus et la syphilis.

Alors que les agents pathogènes intracellulaires obligatoires ont des génomes inhabituellement petits, d'autres bactéries avec une grande variété de capacités métaboliques et enzymatiques ont des génomes bactériens inhabituellement grands. Pseudomonas aeruginosa, par exemple, est une bactérie que l'on trouve couramment dans l'environnement et qui est capable de se développer sur une large gamme de substrats. Son génome contient 6,3 millions de paires de bases, ce qui lui confère une capacité métabolique élevée et la capacité de produire des facteurs de virulence qui provoquent plusieurs types d'infections opportunistes..

Il est intéressant de noter qu'il existe également une variabilité significative de la taille du génome chez les virus, allant de 3 500 paires de bases à 2,5 millions de paires de bases, dépassant de manière significative la taille de nombreux génomes bactériens. La grande variation observée dans les tailles des génomes viraux contribue en outre à la grande diversité des caractéristiques du génome viral déjà discutées.

Visitez la base de données du génome du National Center for Biotechnology Information (NCBI) pour voir les génomes qui ont été séquencés et leurs tailles.

Concepts clés et résumé

  • Tout le contenu génétique d'une cellule est son génome.
  • Gènes code pour des protéines, ou molécules d'ARN stables, dont chacune remplit une fonction spécifique dans la cellule.
  • Bien que le génotype qu'une cellule possède reste constante, l'expression des gènes dépend des conditions environnementales.
  • UNE phénotype est les caractéristiques observables d'une cellule (ou d'un organisme) à un instant donné et résulte du complément de gènes actuellement utilisé.
  • La majorité du matériel génétique est organisé en chromosomes qui contiennent l'ADN qui contrôle les activités cellulaires.
  • Les procaryotes sont généralement haploïdes, ayant généralement un seul chromosome circulaire trouvé dans le nucléoïde. Les eucaryotes sont diploïdes; L'ADN est organisé en plusieurs chromosomes linéaires trouvés dans le noyau.
  • Le superenroulement et l'emballage d'ADN à l'aide de protéines de liaison à l'ADN permettent à de longues molécules de s'adapter à l'intérieur d'une cellule. Les eucaryotes et les archées utilisent des protéines histones, et les bactéries utilisent des protéines différentes ayant une fonction similaire.
  • Les génomes procaryotes et eucaryotes contiennent tous deux ADN non codant, dont la fonction n'est pas bien comprise. Certains ADN non codants semblent participer à la formation de petites molécules d'ARN non codantes qui influencent l'expression des gènes ; certains semblent jouer un rôle dans le maintien de la structure chromosomique et dans l'encapsidation de l'ADN.
  • ADN extrachromosomique chez les eucaryotes comprend les chromosomes trouvés dans les organites d'origine procaryote (mitochondries et chloroplastes) qui ont évolué par endosymbiose. Certains virus peuvent également se maintenir extrachromosomiquement.
  • L'ADN extrachromosomique chez les procaryotes est généralement maintenu comme plasmides qui codent pour quelques gènes non essentiels qui peuvent être utiles dans des conditions spécifiques. Les plasmides peuvent se propager à travers une communauté bactérienne par transfert horizontal de gènes.
  • Les génomes viraux présentent une variation importante et peuvent être composés d'ARN ou d'ADN, et peuvent être soit à double brin, soit à simple brin.

Notes de bas de page

  1. 1 Institut national de recherche sur le génome humain. « Achèvement du projet du génome humain : questions fréquemment posées ». https://www.genome.gov/11006943. Consulté le 10 juin 2016
  2. 2 H. Bierne et al. « Epigénétique et infections bactériennes ». Perspectives de Cold Spring Harbor en médecine 2 non. 12 (2012):a010272.
  3. 3 R.J. Taft et al. "La relation entre l'ADN non codant pour les protéines et la complexité eucaryote." Essais biologiques 29 non. 3 (2007) : 288-299.
  4. 4 N. Ivanova et al. « Séquence du génome de Bacillus cereus et analyse comparative avec Bacillus anthracis. La nature 423 non. 6935 (2003) : 87-91.

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Le génome bactérien divisé : structure, fonction et évolution

Environ 10 % des génomes bactériens sont divisés entre deux ou plusieurs grands fragments d'ADN, une architecture génomique appelée génome multipartite. Cette organisation multipartite se trouve dans de nombreux organismes importants, y compris les symbiotes végétaux, tels que les rhizobiums fixateurs d'azote, et les agents pathogènes végétaux, animaux et humains, y compris les genres Brucella, Vibrio, et Burkholderia. La disponibilité de nombreuses séquences complètes du génome bactérien signifie que nous pouvons maintenant examiner à grande échelle les caractéristiques des différents types de molécules d'ADN dans un génome. Des travaux récents ont commencé à faire la lumière sur les propriétés uniques de chaque classe de réplicon, le rôle fonctionnel unique des molécules d'ADN chromosomiques et non chromosomiques, et comment l'exploitation de nouvelles niches peut avoir entraîné l'évolution du génome multipartite. Les objectifs de cette revue sont de (i) présenter la littérature concernant les génomes bactériens divisés en plusieurs fragments, (ii) fournir une méta-analyse des génomes bactériens complets de 1 708 espèces afin de passer en revue les informations abondantes présentes dans ces génomes. et (iii) fournir un modèle global pour expliquer l'évolution et la fonction de la structure du génome multipartite. Cette revue couvre, entre autres sujets, les principaux mécanismes de terminologie du génome de la formation de génomes multipartites la distribution phylogénétique des génomes multipartites comment chaque partie d'un génome diffère en ce qui concerne les signatures génomiques, la variabilité génétique et l'annotation fonctionnelle des gènes comment chaque molécule d'ADN peut également interagir que les coûts et les avantages de cette structure génomique.

Mots clés: analyse du génome organisation du génome génomique mégaplasmides génétique des populations chromosome secondaire réplicons secondaires.

Copyright © 2017 Société américaine de microbiologie.

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Structure et fonction de l'enzyme de décapsulation bactérienne NudC

On pense que le coiffage et le décapage de l'ARN sont des caractéristiques distinctives des eucaryotes. Le cofacteur redox NAD a récemment été découvert comme étant attaché à de petits ARN régulateurs dans les bactéries d'une manière semblable à un capuchon, et l'hydrolase Nudix NudC s'est avérée agir comme une enzyme de décapage du NAD. in vitro et in vivo. Ici, les structures cristallines de Escherichia coli NudC en complexe avec le substrat NAD et avec le produit de clivage NMN révèlent les résidus catalytiques tapissant la poche de liaison et les principes sous-jacents à la reconnaissance moléculaire du substrat et du produit. L'analyse de mutation biochimique identifie le motif Nudix conservé comme le centre catalytique de l'enzyme, qui doit être homodimérique, car la poche catalytique est composée d'acides aminés des deux monomères. NudC est spécifique à un seul brin et a une préférence pour les purines pour le nucléotide 5'-terminal. L'enzyme préfère fortement l'ARN lié au NAD (NAD-ARN) au NAD et se lie à un ensemble diversifié d'ARN cellulaires de manière non spécifique.


Génomes dans l'ADN des chloroplastes et des mitochondries | La génétique

Dans cet article, nous discuterons des génomes de l'ADN des chloroplastes et de l'ADN des mitochondries.

Le phénomène d'hérédité extra-nucléaire basé sur la transmission de phénotypes visibles à travers les mitochondries et les chloroplastes. Des études dans les années 70 ont révélé la présence d'ADN dans ces organites. Les mitochondries et les chloroplastes ne sont présents que dans les cellules des organismes eucaryotes inférieurs et supérieurs. Des études détaillées ont établi que l'ADN de ces organites est similaire à l'ADN des bactéries procaryotes.

Les génomes des mitochondries et des chloroplastes codent pour toutes leurs espèces d'ARN et certaines protéines impliquées dans le fonctionnement des organites. L'ADN se présente sous la forme d'une molécule duplex circulaire, sauf chez certains eucaryotes inférieurs chez lesquels l'ADN mitochondrial est linéaire.

Chaque organite contient plusieurs copies du génome, et comme il y a plusieurs organites par cellule, l'ADN des organites constitue une séquence répétitive. L'ADN mitochondrial (ADNmt) varie énormément en taille, tandis que l'ADN chloroplastique (ADNct) a une taille comprise entre 120 et 200 kb.

ADN chloroplastique :

Les chloroplastes sont présents dans les plantes vertes et les protistes photosynthétiques. La séquence d'ADNc étudiée dans un certain nombre de plantes indique une uniformité de taille et d'organisation. Les différences de taille sont principalement dues aux différences de longueur des introns et des régions intergéniques ainsi qu'au nombre de gènes. Tous les ADN cp contiennent une proportion significative de séquences d'ADN non codantes.

L'ADNc est circulaire à double brin et dépourvu d'histones et d'autres protéines. Dans de nombreux cas, la teneur en GC de l'ADNcp diffère de celle de l'ADN nucléaire et de l'ADN mitochondrial. Des séquences complètes d'ADNcp ont été déterminées dans le tabac (155, 844 pb) et le riz (135, 42 pb).

De multiples copies d'ADNcp sont présentes dans la région nucléoïde de chaque chloroplaste. Dans l'algue verte Chlamydomonas, un chloroplaste contient 500 à 1500 molécules d'ADNc. Les chloroplastes se divisent en se développant puis en se divisant en deux chloroplastes filles.

La proportion d'introns dans l'ADN chloroplastique pourrait être élevée, 38 % chez Euglena. Parmi les gènes exprimés dans le génome chloroplastique, 70 à 90 % des gènes codent pour des protéines dont celles impliquées dans la photosynthèse, quatre gènes codent pour des ARNr (un chacun pour 16S, 23S, 4.5S et 5S) et environ 30 gènes codent pour des ARNt.

Le génome du chloroplaste contient également des gènes pour certaines des protéines nécessaires à la transcription et à la traduction des gènes codés, et surtout, des gènes pour la photosynthèse. La plupart des protéines des chloroplastes sont codées par les gènes nucléaires. Les transcrits d'ARNm des gènes chloroplastiques sont traduits selon le code génétique standard.

Cependant, les structures primaires de plusieurs transcrits d'ARN passent par une édition consistant en des transitions C à U, qui entraînent une déviation de la séquence d'ARNm par rapport à la séquence du gène correspondant. L'édition rend difficile la conversion des séquences de nucléotides chloroplastiques en séquences d'acides aminés de la protéine correspondante.

La plupart des ADNcp étudiés partagent une caractéristique commune, à savoir un segment de 10 à 24 kb présent en deux copies identiques en tant que répétition inversée. L'ADNcp contient également deux copies de chacun des gènes d'ARNr qui sont situés dans ces deux séquences répétées identiques dans une orientation inversée.

D'autres gènes qui se trouvent dans la séquence répétée sont donc également dupliqués dans le génome du chloroplaste. L'emplacement de ces répétitions définit une région à copie unique courte (SSC) et une région à copie unique longue (LSC) dans le génome du chloroplaste.

La synthèse des protéines chloroplastiques utilise des ribosomes 70S spécifiques aux organites constitués de sous-unités 50S et 30S. La sous-unité 50S contient une copie de chacun des ARNr 23S, 5S et 4.5S, tandis que la sous-unité 30S contient une copie d'un ARNr 16S.

Parmi les protéines ribosomiques, certaines sont codées par l'ADN nucléaire, d'autres par le génome chloroplastique. Environ 100 cadres de lecture ouverts (ORF), des gènes codant des protéines putatifs, ont été identifiés par analyse informatique. La synthèse des protéines est similaire à celle des procaryotes.

ADN mitochondrial :

Chaque cellule humaine contient des centaines de mitochondries contenant chacune plusieurs copies d'ADN mitochondrial (ADNmt). Les mitochondries génèrent de l'énergie cellulaire par le processus de phosphorylation oxydative. En tant que sous-produit, ils produisent la plupart des espèces d'oxygène réactif toxiques endogènes. Les mitochondries sont également les régulateurs centraux de l'apoptose ou de la mort cellulaire programmée.

Ces systèmes fonctionnels interdépendants impliquent des activités d'environ 1000 gènes répartis dans le génome nucléaire et le génome mitochondrial. En raison de leur dépendance au génome nucléaire, les mitochondries sont considérées comme semi-autonomes.

Cela a été démontré par des expériences dans lesquelles les mitochondries et l'ADNmt pouvaient être transférés d'une cellule à une autre. La cellule donneuse a été énucléée et son cytoplaste contenant des mitochondries fusionné avec une cellule receveuse (technique de transfert de cybrides).

Les génomes des mitochondries présentent une grande variation, en particulier chez les plantes et les protistes. La plupart des ADN mitochondriaux (ADNmt) sont constitués de molécules d'ADN circulaires fermées à double brin superenroulées situées dans plusieurs régions nucléoïdes (similaires à celles des cellules bactériennes). Certains protistes ont cependant des longueurs variables ou de multiples molécules circulaires d'ADN comme dans les trypanosomes. L'ADNmt chez le protiste Amoebidium parasiticum se compose de plusieurs types distincts de molécules linéaires avec des répétitions terminales et sous-terminales.

Bien que la plupart des ADNmt aient une taille comprise entre 15 et 60 kb, l'ADNmt du parasite du paludisme (Plasmodium spp) ne mesure que 6 kb de long, tandis que celui du riz (Oryza sativa) est de 490 kb et celui des cucurbitacées de 2 Mb. Il y a environ 40 à 50 gènes codants dans l'ADN mitochondrial, Plasmodium étant une exception avec 5 gènes codants.

La grande taille des génomes mitochondriaux chez les plantes est due aux régions intergéniques non codantes et à leur contenu en répétitions en tandem. Les introns sont présents dans de nombreux ADNmt et, dans certains cas inhabituels, les gènes sont divisés en jusqu'à 8 régions dispersées dans le génome et situées sur les deux brins de l'ADN. La transcription a lieu séparément dans des parties des gènes séparés produisant des morceaux discrets d'ARN qui sont maintenus ensemble par l'appariement de bases de séquences complémentaires.

L'ADNmt contient des informations pour un certain nombre de composés mitochondriaux tels que les ARNt, les ARNr et certaines des sous-unités polypeptidiques des protéines cytochrome oxydase, NADH-déshydrogénase et ATPase. La plupart des autres protéines présentes dans les mitochondries sont codées par le génome nucléaire et transportées dans les mitochondries.

Ceux-ci comprennent l'ADN polymérase et d'autres protéines pour la réplication de l'ADNmt, l'ARN polymérase et d'autres protéines pour la transcription, les protéines ribosomiques pour l'assemblage des ribosomes, les facteurs protéiques pour la traduction et les aminoacyl-ARNt synthétases.

Les complexes de phosphorylation oxydative mitochondriale sont composés de multiples polypeptides, principalement codés par l'ADN nucléaire (ADNn). Cependant, 13 polypeptides sont codés par l'ADNmt. L'ADNmt code également pour les ARNr 12S et 16S et les 22 ARNt nécessaires à la synthèse des protéines mitochondriales. L'ADNmt contient également une région de contrôle constituée d'environ 1000 paires de bases constituant la région promotrice et l'origine de réplication.

Les ARNm synthétisés au sein des mitochondries restent dans l'organite et sont traduits par des ribosomes mitochondriaux assemblés au sein des mitochondries. Les ribosomes mitochondriaux ont deux sous-unités. Les mitochondries dans les cellules humaines ont des ribosomes 60S constitués d'une sous-unité 45S et d'une sous-unité 35S.

Il n'y a que deux ARNr dans les ribosomes mitochondriaux de la plupart des organismes, à savoir l'ARNr 16S dans la grande sous-unité et l'ARNr 12S dans la petite sous-unité de la plupart des ribosomes animaux. Il y a généralement un gène pour chaque ARNr dans un génome mitochondrial. Les protéines des ribosomes mitochondriaux sont codées par le génome nucléaire et transportées dans les mitochondries à partir du cytoplasme.

Les ribosomes mitochondriaux sont sensibles à la plupart des inhibiteurs de la fonction des ribosomes bactériens tels que la streptomycine, la néomycine et le chloramphénicol. Pour la synthèse des protéines, les mitochondries de la plupart des organismes utilisent un code génétique qui présente des différences par rapport au code génétique universel. Seules les mitochondries végétales utilisent le code génétique nucléaire universel.

La transcription de l'ADNmt de mammifère est inhabituelle en ce que chaque brin est transcrit en une seule molécule d'ARN qui est ensuite coupée en morceaux plus petits. Dans les grands transcrits d'ARN produits, la plupart des gènes codant pour les ARNr et les ARNm sont séparés par le gène de l'ARNt.

Les ARNt dans le transcrit sont reconnus par des enzymes spécifiques et sont coupés, ne laissant que les ARNm et les ARNr. Une queue poly (A) est ensuite ajoutée à l'extrémité 3 & 8217 de chaque ARNm et le CCA est ajouté à l'extrémité 3 & 8217 de chaque ARNt. Il n'y a pas de coiffes 5 & 8242 dans les ARNm mitochondriaux.

La réplication de l'ADN mitochondrial est semi-conservatrice et utilise des ADN polymérases spécifiques des mitochondries. L'ADNmt se réplique tout au long du cycle cellulaire, indépendamment de la synthèse d'ADN nucléaire qui a lieu en phase S du cycle cellulaire. Les observations sur la réplication de l'ADNmt dans les mitochondries animales in vivo ont abouti à un modèle appelé modèle de boucle de déplacement (boucle D) comme suit (Fig. 17.6).

Les deux brins d'ADNmt chez la plupart des animaux ont des densités différentes car les bases ne sont pas également réparties sur les deux brins, appelés brins H (lourd) et L (léger). La synthèse d'un nouveau brin H commence à l'origine de réplication du brin H et forme une structure en boucle D (Fig. 17.6).

Comme le nouveau brin H s'étend jusqu'à environ à mi-chemin autour de la molécule, l'initiation de la synthèse d'un nouveau brin L a lieu à une seconde origine de réplication. La synthèse se poursuit jusqu'à ce que les deux brins soient terminés. Enfin, chaque ADN circulaire prend une forme superenroulée.

L'ADNmt est hérité de la mère et a un taux de mutation très élevé. Lorsqu'une nouvelle mutation de l'ADNmt se produit dans une cellule, une population intracellulaire mixte d'ADNmt est générée, connue sous le nom d'hétéroplasmie. Lors de la réplication dans une cellule hétéroplasmique, les molécules mutantes et normales sont réparties de manière aléatoire dans les cellules filles.

Lorsque le pourcentage d'ADNmt mutant augmente, la capacité de production d'énergie mitochondriale diminue, la production d'espèces réactives toxiques de l'oxygène augmente et les cellules deviennent plus sujettes à l'apoptose. Le résultat est un dysfonctionnement mitochondrial. Les tissus les plus sensibles au dysfonctionnement mitochondrial sont le cerveau, le cœur, les reins et les muscles squelettiques.

Les mutations de l'ADNmt sont associées à une variété de symptômes de maladies neuromusculaires, y compris divers symptômes ophtalmologiques, dégénérescence musculaire, maladies cardiovasculaires, diabète sucré, fonction rénale et démences.

Les maladies de l'ADNmt peuvent être causées soit par des substitutions de bases, soit par des mutations de réarrangement. Les mutations par substitution de base peuvent soit altérer la protéine (mutation faux-sens), soit les ARNr et les ARNt (mutations de synthèse des protéines). Les mutations de réarrangement suppriment généralement au moins un ARNt et provoquent ainsi des défauts de synthèse des protéines.

Les mutations faux-sens sont associées à la myopathie, à l'atrophie optique, à la dystonie et au syndrome de Leigh’s. Des mutations de substitution de bases dans les gènes synthétisant des protéines ont été associées à un large éventail de maladies neuromusculaires, et les plus graves incluent généralement la myopathie mitochondriale.

Les maladies mitochondriales sont également associées à un certain nombre de différentes mutations de l'ADN nucléaire. Des mutations dans le composant ARN de la RNAse mitochondriale ont été impliquées dans la chondrodysplasie métaphysaire ou l'hypoplasie des cheveux cartilagineux qui est une maladie autosomique récessive résultant d'une mutation dans la position du bras court du chromosome 9 nucléaire (9p13).


Arterivirus molecular biology and pathogenesis

Arteriviruses are positive-stranded RNA viruses that infect mammals. They can cause persistent or asymptomatic infections, but also acute disease associated with a respiratory syndrome, abortion or lethal haemorrhagic fever. During the past two decades, porcine reproductive and respiratory syndrome virus (PRRSV) and, to a lesser extent, equine arteritis virus (EAV) have attracted attention as veterinary pathogens with significant economic impact. Particularly noteworthy were the 'porcine high fever disease' outbreaks in South-East Asia and the emergence of new virulent PRRSV strains in the USA. Recently, the family was expanded with several previously unknown arteriviruses isolated from different African monkey species. At the molecular level, arteriviruses share an intriguing but distant evolutionary relationship with coronaviruses and other members of the order Nidovirales. Nevertheless, several of their characteristics are unique, including virion composition and structure, and the conservation of only a subset of the replicase domains encountered in nidoviruses with larger genomes. During the past 15 years, the advent of reverse genetics systems for EAV and PRRSV has changed and accelerated the structure-function analysis of arterivirus RNA and protein sequences. These systems now also facilitate studies into host immune responses and arterivirus immune evasion and pathogenesis. In this review, we have summarized recent advances in the areas of arterivirus genome expression, RNA and protein functions, virion architecture, virus-host interactions, immunity, and pathogenesis. We have also briefly reviewed the impact of these advances on disease management, the engineering of novel candidate live vaccines and the diagnosis of arterivirus infection.


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Impact of sequence diversity in the chloroplast genome on transgene integration

Figure 3a shows examples of transplastomic genomes that have been transformed with either an endogenous or a heterologous flanking sequence. Every single nucleotide change in the heterologous sequence was subsequently edited out and corrected to achieve 100 % homology to the native sequence within the intergenic spacer region (Fig. 3a). The repetitive editing process significantly reduces the efficiency of transgene integration when using heterologous flanking sequences. This challenge is made even more difficult by inadequate conservation of intergenic spacer regions, even within the same family. Figure 3c shows comparisons of 21 of the most variable intergenic spacer regions only four of the >150 spacer regions, including the trnl/trnA spacer region, are conserved among members of the Solanaceae. Among grass chloroplast genomes, not a single intergenic spacer region is conserved [8]. This necessitates construction of species-specific chloroplast vectors using endogenous flanking sequences and underscores the need to sequence the chloroplast genomes of economically important crop species.


Additional file 1.

Supplementary text and Figures.

Additional file 2.

Accession information and metadata for genomes used in this study. Genomes are listed in the same order as in Figs. 2 and 3, from inside to outside.

Additional file 3.

Résumé de H. parainfluenzae gene clusters. Each row in the table describes a different gene, listing the genome from which it came, the gene cluster to which it belongs, its predicted function, and other summary information.

Additional file 4.

Functional enrichment results for H. parainfluenzae. Each row reports the enrichment of a TIGRFAM function in a group or groups of H. parainfluenzae genomes, according to the groups labeled in Fig. 2.

Additional file 5.

Résumé de Rothia gene clusters. Each row in the table describes a different gene, listing the genome from which it came, the gene cluster to which it belongs, its predicted function, and other summary information.

Additional file 6.

Functional enrichment results for Rothia espèce. Each row reports the enrichment of a different TIGRFAM function in one or more Rothia espèce.

Additional file 7.

Additional file 8:

Tableau S1. Number of gene clusters per pangenome with varying MCL inflation factors.