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3: Structure cellulaire des bactéries, archées et eucaryotes - Biologie

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3: Structure cellulaire des bactéries, des archées et des eucaryotes

Polyamines chez les eucaryotes, les bactéries et les archées

Les polyamines sont des polycations primordiaux trouvés dans la plupart des cellules et remplissent différentes fonctions dans différents organismes. Bien que les polyamines soient principalement connues pour leurs rôles essentiels dans la croissance et la prolifération cellulaires, leurs fonctions vont d'un rôle critique dans la traduction cellulaire chez les eucaryotes et les archées à la formation de biofilm bactérien et à des rôles spécialisés dans la biosynthèse de produits naturels. À première vue, la diversité des structures polyamines dans différents organismes semble chaotique cependant, la flexibilité biosynthétique et les processus évolutifs et écologiques expliquent en grande partie cette hétérogénéité. Dans cette revue, je discute des processus biosynthétiques, évolutifs et physiologiques qui contraignent ou étendent la diversité structurelle et fonctionnelle des polyamines.

Mots clés: archaea métabolisme bactérien diversité biosynthétique évolution convergente endosymbiotique transfert de gènes eucaryote initiation facteur 5A (eIF5A) évolution horizontale transfert de gènes hypusine polyamine.

© 2016 par la Société américaine de biochimie et de biologie moléculaire, Inc.


La cellule procaryote

Rappelons que les procaryotes ([link]) sont des organismes unicellulaires dépourvus d'organites ou d'autres structures internes liées à la membrane. Par conséquent, ils n'ont pas de noyau mais ont généralement un seul chromosome, un morceau d'ADN circulaire à double brin situé dans une zone de la cellule appelée nucléoïde. La plupart des procaryotes ont une paroi cellulaire à l'extérieur de la membrane plasmique.


Rappelons que les procaryotes sont divisés en deux domaines différents, les bactéries et les archées, qui, avec Eukarya, comprennent les trois domaines de la vie ([link]).


La composition de la paroi cellulaire diffère significativement entre les domaines Bactéries et Archaea. La composition de leurs parois cellulaires diffère également des parois cellulaires eucaryotes trouvées chez les plantes (cellulose) ou les champignons et les insectes (chitine). La paroi cellulaire fonctionne comme une couche protectrice et est responsable de la forme de l'organisme. Certaines bactéries ont une capsule externe à l'extérieur de la paroi cellulaire. D'autres structures sont présentes chez certaines espèces procaryotes, mais pas chez d'autres ([link]). Par exemple, la capsule trouvée chez certaines espèces permet à l'organisme de se fixer aux surfaces, le protège de la déshydratation et des attaques des cellules phagocytaires et rend les agents pathogènes plus résistants à nos réponses immunitaires. Certaines espèces ont également des flagelles (singulier, flagelle) utilisés pour la locomotion, et des pili (singulier, pilus) utilisés pour la fixation aux surfaces. Les plasmides, qui sont constitués d'ADN extra-chromosomique, sont également présents dans de nombreuses espèces de bactéries et d'archées.

Les caractéristiques des embranchements de bactéries sont décrites dans [link] et [link] Archaea sont décrites dans [link].





Biologie 171

À la fin de cette section, vous serez en mesure d'effectuer les opérations suivantes :

  • Décrire la structure de base d'un procaryote typique
  • Décrire les différences importantes de structure entre les archées et les bactéries

Il existe de nombreuses différences entre les cellules procaryotes et eucaryotes. Le nom “procaryote” suggère que les procaryotes sont définis par exclusion - ce ne sont pas des eucaryotes, ni des organismes dont les cellules contiennent un noyau et d'autres organites internes liés à la membrane. Cependant, toutes les cellules ont quatre structures communes : la membrane plasmique, qui fonctionne comme une barrière pour la cellule et sépare la cellule de son environnement le cytoplasme, une solution complexe de molécules organiques et de sels à l'intérieur de la cellule un génome d'ADN double brin, le archive d'information de la cellule et des ribosomes, où a lieu la synthèse des protéines. Les procaryotes se présentent sous différentes formes, mais beaucoup se répartissent en trois catégories : coques (sphérique), bacilles (en forme de tige), et spirilles (en forme de spirale) ((Figure)).


La cellule procaryote

Rappelons que les procaryotes sont des organismes unicellulaires dépourvus d'organites liées à la membrane ou d'autres structures internes liées à la membrane ((Figure)). Leur chromosome, généralement simple, consiste en un morceau d'ADN circulaire à double brin situé dans une zone de la cellule appelée nucléoïde. La plupart des procaryotes ont une paroi cellulaire à l'extérieur de la membrane plasmique. La paroi cellulaire fonctionne comme une couche protectrice et est responsable de la forme de l'organisme. Certaines espèces bactériennes ont une capsule à l'extérieur de la paroi cellulaire. La capsule permet à l'organisme de se fixer aux surfaces, le protège de la déshydratation et des attaques des cellules phagocytaires et rend les agents pathogènes plus résistants à nos réponses immunitaires. Certaines espèces ont également des flagelles (singulier, flagelle) utilisés pour la locomotion, et des pili (singulier, pilus) utilisés pour la fixation aux surfaces, y compris les surfaces d'autres cellules. Les plasmides, qui sont constitués d'ADN extra-chromosomique, sont également présents dans de nombreuses espèces de bactéries et d'archées.


Rappelons que les procaryotes sont divisés en deux domaines différents, les bactéries et les archées, qui, avec Eukarya, comprennent les trois domaines de la vie ((Figure)).


Les caractéristiques des embranchements bactériens sont décrites dans (Figure) et (Figure). Les principaux phylums bactériens comprennent les protéobactéries, les chlamydias, les spirochètes, les cyanobactéries photosynthétiques et les bactéries à Gram positif. Les protéobactéries sont à leur tour subdivisées en plusieurs classes, des protéobactéries Alpha aux Epsilon. On pense que les mitochondries eucaryotes sont les descendants des alphaprotéobactéries, tandis que les chloroplastes eucaryotes sont dérivés des cyanobactéries. Les phylums d'archées sont décrits dans (Figure).




La membrane plasmique des procaryotes

La membrane plasmique procaryote est une fine bicouche lipidique (6 à 8 nanomètres) qui entoure complètement la cellule et sépare l'intérieur de l'extérieur. Sa nature sélectivement perméable maintient les ions, les protéines et d'autres molécules à l'intérieur de la cellule et les empêche de se diffuser dans l'environnement extracellulaire, tandis que d'autres molécules peuvent se déplacer à travers la membrane. Rappelons que la structure générale d'une membrane cellulaire est une bicouche phospholipidique composée de deux couches de molécules lipidiques. Dans les membranes cellulaires des archées, chaînes isoprène (phytanyl) liés au glycérol remplacent les acides gras liés au glycérol dans les membranes bactériennes. Certaines membranes archéennes sont des monocouches lipidiques au lieu de bicouches ((Figure)).


La paroi cellulaire des procaryotes

Le cytoplasme des cellules procaryotes a une concentration élevée de solutés dissous. Par conséquent, la pression osmotique à l'intérieur de la cellule est relativement élevée. La paroi cellulaire est une couche protectrice qui entoure certaines cellules et leur donne forme et rigidité. Il est situé à l'extérieur de la membrane cellulaire et empêche lyse osmotique (éclatement dû à l'augmentation du volume). La composition chimique de la paroi cellulaire varie entre les archées et les bactéries, et varie également entre les espèces bactériennes.

Les parois cellulaires bactériennes contiennent du peptidoglycane, composé de chaînes polysaccharidiques réticulées par des peptides inhabituels contenant à la fois des acides aminés L et D, notamment l'acide D-glutamique et la D-alanine. (Par conséquent, les protéines n'ont normalement que des acides aminés L, beaucoup de nos antibiotiques agissent en imitant les acides aminés D et ont donc des effets spécifiques sur le développement de la paroi cellulaire bactérienne.) Il existe plus de 100 formes différentes de peptidoglycane. Protéines de la couche S (couche de surface) sont également présents à l'extérieur des parois cellulaires des archées et des bactéries.

Les bactéries sont divisées en deux grands groupes : Gram positif et Gram négatif , sur la base de leur réaction à la coloration de Gram. Notez que toutes les bactéries Gram-positives appartiennent à un phylum. Les bactéries de l'autre phylum (Protéobactéries, Chlamydias, Spirochetes, Cyanobactéries et autres) sont Gram-négatives. La méthode de coloration de Gram doit son nom à son inventeur, le scientifique danois Hans Christian Gram (1853-1938). Les différentes réponses bactériennes à la procédure de coloration sont finalement dues à la structure de la paroi cellulaire. Les organismes Gram-positifs n'ont généralement pas la membrane externe trouvée dans les organismes Gram-négatifs ((Chiffre)). Jusqu'à 90 % de la paroi cellulaire des bactéries à Gram positif est composée de peptidoglycane, et la plupart du reste est composé de substances acides appelées acides teichoïques. Les acides téichoïques peuvent être liés de manière covalente aux lipides de la membrane plasmique pour former acides lipotéichoïques. Les acides lipotéichoïques ancrent la paroi cellulaire à la membrane cellulaire. Les bactéries à Gram négatif ont une paroi cellulaire relativement mince composée de quelques couches de peptidoglycane (seulement 10 pour cent de la paroi cellulaire totale), entourée d'une enveloppe externe contenant des lipopolysaccharides (LPS) et des lipoprotéines. Cette enveloppe externe est parfois appelée deuxième bicouche lipidique. La chimie de cette enveloppe externe est cependant très différente de celle de la bicouche lipidique typique qui forme les membranes plasmiques.


Laquelle des affirmations suivantes est vraie?

  1. Les bactéries à Gram positif ont une seule paroi cellulaire ancrée à la membrane cellulaire par l'acide lipotéichoïque.
  2. Les porines permettent l'entrée de substances dans les bactéries Gram-positives et Gram-négatives.
  3. La paroi cellulaire des bactéries Gram-négatives est épaisse et la paroi cellulaire des bactéries Gram-positives est mince.
  4. Les bactéries Gram-négatives ont une paroi cellulaire en peptidoglycane, tandis que les bactéries Gram-positives ont une paroi cellulaire en acide lipotéichoïque.

Les parois cellulaires archéennes n'ont pas de peptidoglycane. Il existe quatre types différents de parois cellulaires archéennes. Un type est composé de pseudopeptidoglycane, qui est similaire au peptidoglycane en morphologie mais contient des sucres différents dans la chaîne polysaccharidique. Les trois autres types de parois cellulaires sont composés de polysaccharides, de glycoprotéines ou de protéines pures. D'autres différences entre les bactéries et les archées sont visibles dans (Figure). Notez que les caractéristiques liées à la réplication, à la transcription et à la traduction de l'ADN chez les archées sont similaires à celles observées chez les eucaryotes.

Différences et similitudes entre les bactéries et les archées
Caractéristique structurelle Bactéries Archées
Type de cellule Procaryote Procaryote
Morphologie cellulaire Variable Variable
Paroi cellulaire Contient du peptidoglycane Ne contient pas de peptidoglycane
Type de membrane cellulaire Bicouche lipidique Bicouche lipidique ou monocouche lipidique
Lipides de la membrane plasmique Ester d'acides gras-glycérol Ethers de phytanylglycérol
Chromosome Typiquement circulaire Typiquement circulaire
Origines de réplication Seul Plusieurs
ARN polymérase Seul Plusieurs
ARNt initiateur Formyl-méthionine Méthionine
Inhibition de la streptomycine Sensible Résistant
cycle de Calvin Oui Non

La reproduction

La reproduction chez les procaryotes est asexué et se produit généralement par fission binaire. (Rappelez-vous que l'ADN d'un procaryote est un seul chromosome circulaire.) Les procaryotes ne subissent pas de mitose à la place, le chromosome est répliqué et les deux copies résultantes se séparent l'une de l'autre, en raison de la croissance de la cellule. Le procaryote, maintenant agrandi, est pincé vers l'intérieur à son équateur et les deux cellules résultantes, qui sont cloner, séparé. La fission binaire n'offre pas de possibilité de recombinaison génétique ou de diversité génétique, mais les procaryotes peuvent partager des gènes par trois autres mécanismes.

En transformation, le procaryote absorbe l'ADN libéré par d'autres procaryotes dans son environnement. Si une bactérie non pathogène absorbe l'ADN d'un gène de toxine d'un agent pathogène et incorpore le nouvel ADN dans son propre chromosome, elle aussi peut devenir pathogène. Lors de la transduction, les bactériophages, les virus qui infectent les bactéries, peuvent déplacer de courts morceaux d'ADN chromosomique d'une bactérie à une autre. La transduction entraîne une organisme recombinant. Les archées ont également des virus qui peuvent transférer du matériel génétique d'un individu à un autre. Dans la conjugaison , l' ADN est transféré d' un procaryote à un autre au moyen d' un pilus, qui met les organismes en contact les uns avec les autres, et fournit un canal pour le transfert de l'ADN. L'ADN transféré peut être sous la forme d'un plasmide ou d'une molécule composite, contenant à la fois de l'ADN plasmidique et chromosomique. Ces trois processus d'échange d'ADN sont illustrés dans (Figure).

La reproduction peut être très rapide : quelques minutes pour certaines espèces. Ce temps de génération court associé à des mécanismes de recombinaison génétique et à des taux de mutation élevés entraînent l'évolution rapide des procaryotes, leur permettant de répondre très rapidement aux changements environnementaux (comme l'introduction d'un antibiotique).


L'évolution des procaryotes Comment les scientifiques répondent-ils aux questions sur l'évolution des procaryotes ? Contrairement aux animaux, les artefacts des archives fossiles des procaryotes offrent très peu d'informations. Les fossiles d'anciens procaryotes ressemblent à de minuscules bulles dans la roche. Certains scientifiques se tournent vers la génétique et le principe de l'horloge moléculaire, selon lequel plus deux espèces ont divergé récemment, plus leurs gènes (et donc leurs protéines) seront similaires. Inversement, les espèces qui ont divergé il y a longtemps auront plus de gènes dissemblables.

Des scientifiques de l'Institut d'astrobiologie de la NASA et du Laboratoire européen de biologie moléculaire ont collaboré pour analyser l'évolution moléculaire de 32 protéines spécifiques communes à 72 espèces de procaryotes. 1 Le modèle qu'ils ont dérivé de leurs données indique que trois groupes importants de bactéries - Actinobactéries, Déinocoque, et les cyanobactéries (collectivement appelées Terrabactéries par les auteurs) - ont été les premiers à coloniser la terre. Les actinobactéries sont un groupe de bactéries Gram-positives très courantes qui produisent des structures ramifiées comme des mycéliums fongiques, et comprennent des espèces importantes dans la décomposition des déchets organiques. Vous vous souviendrez que Déinocoque est un genre de bactérie très résistante aux rayonnements ionisants. Il a une couche épaisse de peptidoglycane en plus d'une deuxième membrane externe, il présente donc des caractéristiques à la fois de bactéries Gram-positives et Gram-négatives.

Les cyanobactéries sont des photosynthétiseurs et étaient probablement responsables de la production d'oxygène sur la terre antique. Les chronologies de divergence suggèrent que les bactéries (membres du domaine Bactéries) ont divergé des espèces ancestrales communes il y a 2,5 à 3,2 milliards d'années, alors que les Archaea ont divergé plus tôt : il y a entre 3,1 et 4,1 milliards d'années. Eukarya a divergé plus tard de la ligne archéenne. Les travaux suggèrent en outre que les stromatolites qui se sont formées avant l'avènement des cyanobactéries (il y a environ 2,6 milliards d'années) ont fait de la photosynthèse dans un environnement anoxique et qu'en raison des modifications des Terrabactéries pour la terre (résistance au dessèchement et possession de composés qui protègent l'organisme de l'excès de lumière), la photosynthèse utilisant l'oxygène peut être étroitement liée aux adaptations pour survivre sur terre.

Résumé de la section

Les procaryotes (domaines Archaea et Bacteria) sont des organismes unicellulaires dépourvus de noyau. Ils ont un seul morceau d'ADN circulaire dans la zone nucléoïde de la cellule. La plupart des procaryotes ont une paroi cellulaire qui se trouve à l'extérieur de la limite de la membrane plasmique. Certains procaryotes peuvent avoir des structures supplémentaires telles qu'une capsule, des flagelles et des pili. Les bactéries et les archées diffèrent par la composition lipidique de leurs membranes cellulaires et les caractéristiques de la paroi cellulaire. Dans les membranes archéennes, les unités phytanyle, plutôt que les acides gras, sont liées au glycérol. Certaines membranes archéennes sont des monocouches lipidiques au lieu de bicouches.

La paroi cellulaire est située à l'extérieur de la membrane cellulaire et empêche la lyse osmotique. La composition chimique des parois cellulaires varie selon les espèces. Les parois cellulaires bactériennes contiennent du peptidoglycane. Les parois cellulaires archéennes n'ont pas de peptidoglycane, mais elles peuvent avoir du pseudopeptidoglycane, des polysaccharides, des glycoprotéines ou des parois cellulaires à base de protéines. Les bactéries peuvent être divisées en deux groupes principaux : Gram positif et Gram négatif, sur la base de la réaction de coloration de Gram. Les organismes à Gram positif ont une épaisse couche de peptidoglycane enrichie d'acides téichoïques. Les organismes à Gram négatif ont une paroi cellulaire mince et une enveloppe externe contenant des lipopolysaccharides et des lipoprotéines.

Les procaryotes peuvent transférer l'ADN d'une cellule à une autre par trois mécanismes : transformation (absorption d'ADN environnemental), transduction (transfert d'ADN génomique via des virus) et conjugaison (transfert d'ADN par contact cellulaire direct).


3: Structure cellulaire des bactéries, archées et eucaryotes - Biologie

À la fin de cette section, vous serez en mesure d'effectuer les opérations suivantes :

  • Décrire la structure de base d'un procaryote typique
  • Décrire les différences importantes de structure entre les archées et les bactéries

Il existe de nombreuses différences entre les cellules procaryotes et eucaryotes. Le nom “procaryote” suggère que les procaryotes sont définis par exclusion - ce ne sont pas des eucaryotes, ni des organismes dont les cellules contiennent un noyau et d'autres organites internes liés à la membrane. Cependant, toutes les cellules ont quatre structures communes : la membrane plasmique, qui fonctionne comme une barrière pour la cellule et sépare la cellule de son environnement le cytoplasme, une solution complexe de molécules organiques et de sels à l'intérieur de la cellule un génome d'ADN double brin, le archive d'information de la cellule et des ribosomes, où a lieu la synthèse des protéines. Les procaryotes se présentent sous diverses formes, mais beaucoup se répartissent en trois catégories : coques (sphérique), bacilles (en forme de tige), et spirilles (en forme de spirale) ((Figure)).

Figure 1. Types de cellules procaryotes courants. Les procaryotes se répartissent en trois catégories de base en fonction de leur forme, visualisées ici en utilisant la microscopie électronique à balayage : (a) cocci, ou sphériques (une paire est montrée) (b) bacilles, ou en forme de bâtonnet et (c) spirilles, ou en forme de spirale . (crédit a : modification du travail par Janice Haney Carr, Dr Richard Facklam, CDC crédit c : modification du travail par le Dr David Cox données de la barre d'échelle de Matt Russell)

La cellule procaryote

Rappelons que les procaryotes sont des organismes unicellulaires dépourvus d'organites liées à la membrane ou d'autres structures internes liées à la membrane ((Figure)). Leur chromosome, généralement simple, consiste en un morceau d'ADN circulaire à double brin situé dans une zone de la cellule appelée nucléoïde. La plupart des procaryotes ont une paroi cellulaire à l'extérieur de la membrane plasmique. La paroi cellulaire fonctionne comme une couche protectrice et est responsable de la forme de l'organisme. Certaines espèces bactériennes ont une capsule à l'extérieur de la paroi cellulaire. La capsule permet à l'organisme de se fixer aux surfaces, le protège de la déshydratation et des attaques des cellules phagocytaires et rend les agents pathogènes plus résistants à nos réponses immunitaires. Certaines espèces ont également des flagelles (singulier, flagelle) utilisés pour la locomotion, et des pili (singulier, pilus) utilisés pour la fixation aux surfaces, y compris les surfaces d'autres cellules. Les plasmides, qui sont constitués d'ADN extra-chromosomique, sont également présents dans de nombreuses espèces de bactéries et d'archées.

Figure 2. Les caractéristiques d'une cellule procaryote typique. Les flagelles, les capsules et les pili ne se trouvent pas chez tous les procaryotes.

Rappelons que les procaryotes sont divisés en deux domaines différents, les bactéries et les archées, qui, avec Eukarya, comprennent les trois domaines de la vie ((Figure)).

Figure 3. Les trois domaines du vivant. Les bactéries et les archées sont toutes deux des procaryotes mais diffèrent suffisamment pour être placées dans des domaines distincts. On pense qu'un ancêtre de l'archée moderne a donné naissance à Eukarya, le troisième domaine de la vie. Les principaux groupes d'archées et de bactéries sont indiqués.

Les caractéristiques des embranchements bactériens sont décrites dans (Figure) et (Figure). Les principaux phylums bactériens comprennent les protéobactéries, les chlamydias, les spirochètes, les cyanobactéries photosynthétiques et les bactéries à Gram positif. Les protéobactéries sont à leur tour subdivisées en plusieurs classes, des protéobactéries Alpha aux Epsilon. On pense que les mitochondries eucaryotes sont les descendants des alphaprotéobactéries, tandis que les chloroplastes eucaryotes sont dérivés des cyanobactéries. Les phylums d'archées sont décrits dans (Figure).

Figure 4. Les Protéobactéries. Phylum Proteobacteria est l'un des 52 phylums de bactéries. Les protéobactéries sont subdivisées en cinq classes, Alpha à Epsilon. (crédit « Rickettsia rickettsia » : modification d'œuvre par CDC crédit « Spirillum minus » : modification d'œuvre par Wolframm Adlassnig crédit « Vibrio cholera » : modification d'œuvre par Janice Haney Carr, CDC crédit « Desulfovibrio vulgaris » : modification d'œuvre par Graham Crédit Bradley « Campylobacter » : modification des travaux de De Wood, Pooley, USDA, ARS, données de la barre d'échelle EMU de Matt Russell)

Figure 5. Autres embranchements bactériens. Les chlamydia, les spirochètes, les cyanobactéries et les bactéries à Gram positif sont décrites dans ce tableau. Notez que la forme bactérienne n'est pas dépendante du phylum. Les bactéries au sein d'un phylum peuvent être des cocci, en forme de bâtonnet ou en spirale. (crédit « Chlamydia trachomatis » : modification de travail par le Laboratoire Dr Lance Liotta, crédit NCI « Treponema pallidum » : modification de travail par Dr David Cox, CDC crédit « Phormidium » : modification de travail par USGS crédit « Clostridium difficile » : modification du travail de Lois S. Wiggs, données de la barre d'échelle CDC de Matt Russell)

Figure 6. Embranchements archéens. Les archées sont séparées en quatre phylums : les Korarchaeota, les Euryarchaeota, les Crenarchaeota et les Nanoarchaeota. (crédit « Halobacterium » : modification du travail par la NASA crédit « Nanoarchaeotum equitans » : modification du travail par Karl O. Stetter crédit « Korarchaeota » : modification du travail par l'Office of Science du US Dept. of Energy scale-bar data from Matt Russel)

La membrane plasmique des procaryotes

La membrane plasmique procaryote est une fine bicouche lipidique (6 à 8 nanomètres) qui entoure complètement la cellule et sépare l'intérieur de l'extérieur. Sa nature sélectivement perméable maintient les ions, les protéines et d'autres molécules à l'intérieur de la cellule et les empêche de se diffuser dans l'environnement extracellulaire, tandis que d'autres molécules peuvent se déplacer à travers la membrane. Rappelons que la structure générale d'une membrane cellulaire est une bicouche phospholipidique composée de deux couches de molécules lipidiques. Dans les membranes cellulaires des archées, chaînes isoprène (phytanyl) liés au glycérol remplacent les acides gras liés au glycérol dans les membranes bactériennes. Certaines membranes archéennes sont des monocouches lipidiques au lieu de bicouches ((Figure)).

Figure 7. Phospholipides bactériens et archéens. Les phospholipides archéens diffèrent de ceux trouvés dans les bactéries et les eucariens de deux manières. Premièrement, ils ont des chaînes latérales phytanyl ramifiées au lieu de chaînes linéaires. Deuxièmement, une liaison éther au lieu d'une liaison ester relie le lipide au glycérol.

La paroi cellulaire des procaryotes

Le cytoplasme des cellules procaryotes a une concentration élevée de solutés dissous. Par conséquent, la pression osmotique à l'intérieur de la cellule est relativement élevée. La paroi cellulaire est une couche protectrice qui entoure certaines cellules et leur donne forme et rigidité. Il est situé à l'extérieur de la membrane cellulaire et empêche lyse osmotique (éclatement dû à l'augmentation du volume). La composition chimique de la paroi cellulaire varie entre les archées et les bactéries, et varie également entre les espèces bactériennes.

Les parois cellulaires bactériennes contiennent du peptidoglycane, composé de chaînes polysaccharidiques réticulées par des peptides inhabituels contenant à la fois des acides aminés L et D, notamment l'acide D-glutamique et la D-alanine. (Par conséquent, les protéines n'ont normalement que des acides aminés L, beaucoup de nos antibiotiques agissent en imitant les acides aminés D et ont donc des effets spécifiques sur le développement de la paroi cellulaire bactérienne.) Il existe plus de 100 formes différentes de peptidoglycane. Protéines de la couche S (couche de surface) sont également présents à l'extérieur des parois cellulaires des archées et des bactéries.

Les bactéries sont divisées en deux grands groupes : Gram positif et Gram négatif, sur la base de leur réaction à la coloration de Gram. Notez que toutes les bactéries Gram-positives appartiennent à un phylum. Les bactéries de l'autre phylum (Protéobactéries, Chlamydias, Spirochetes, Cyanobactéries et autres) sont Gram-négatives. La méthode de coloration de Gram doit son nom à son inventeur, le scientifique danois Hans Christian Gram (1853-1938). Les différentes réponses bactériennes à la procédure de coloration sont finalement dues à la structure de la paroi cellulaire. Les organismes Gram-positifs n'ont généralement pas la membrane externe trouvée dans les organismes Gram-négatifs ((Chiffre)). Jusqu'à 90 % de la paroi cellulaire des bactéries à Gram positif est composée de peptidoglycane, et la plupart du reste est composé de substances acides appelées acides teichoïques. Les acides téichoïques peuvent être liés de manière covalente aux lipides de la membrane plasmique pour former acides lipotéichoïques. Les acides lipotéichoïques ancrent la paroi cellulaire à la membrane cellulaire. Les bactéries à Gram négatif ont une paroi cellulaire relativement mince composée de quelques couches de peptidoglycane (seulement 10 pour cent de la paroi cellulaire totale), entourée d'une enveloppe externe contenant des lipopolysaccharides (LPS) et des lipoprotéines. Cette enveloppe externe est parfois appelée deuxième bicouche lipidique. La chimie de cette enveloppe externe est cependant très différente de celle de la bicouche lipidique typique qui forme les membranes plasmiques.

Connexion artistique

Figure 8. Parois cellulaires chez les bactéries Gram-positives et Gram-négatives. Les bactéries sont divisées en deux grands groupes : Gram positif et Gram négatif. Les deux groupes ont une paroi cellulaire composée de peptidoglycane : chez les bactéries Gram-positives, la paroi est épaisse, alors que chez les bactéries Gram-négatives, la paroi est mince. Chez les bactéries à Gram négatif, la paroi cellulaire est entourée d'une membrane externe qui contient des lipopolysaccharides et des lipoprotéines. Les porines sont des protéines de cette membrane cellulaire qui permettent aux substances de traverser la membrane externe des bactéries à Gram négatif. Chez les bactéries Gram-positives, l'acide lipotéichoïque ancre la paroi cellulaire à la membrane cellulaire. (crédit : modification du travail par “Franciscosp2″/Wikimedia Commons)

Laquelle des affirmations suivantes est vraie?

  1. Les bactéries à Gram positif ont une seule paroi cellulaire ancrée à la membrane cellulaire par l'acide lipotéichoïque.
  2. Les porines permettent l'entrée de substances dans les bactéries Gram-positives et Gram-négatives.
  3. La paroi cellulaire des bactéries Gram-négatives est épaisse et la paroi cellulaire des bactéries Gram-positives est mince.
  4. Les bactéries Gram-négatives ont une paroi cellulaire en peptidoglycane, tandis que les bactéries Gram-positives ont une paroi cellulaire en acide lipotéichoïque.

Les parois cellulaires archéennes n'ont pas de peptidoglycane. Il existe quatre types différents de parois cellulaires archéennes. Un type est composé de pseudopeptidoglycane, qui est similaire au peptidoglycane en morphologie mais contient des sucres différents dans la chaîne polysaccharidique. Les trois autres types de parois cellulaires sont composés de polysaccharides, de glycoprotéines ou de protéines pures. D'autres différences entre les bactéries et les archées sont visibles dans (Figure). Notez que les caractéristiques liées à la réplication, à la transcription et à la traduction de l'ADN chez les archées sont similaires à celles observées chez les eucaryotes.

Différences et similitudes entre les bactéries et les archées
Caractéristique structurelle Bactéries Archées
Type de cellule Procaryote Procaryote
Morphologie cellulaire Variable Variable
Paroi cellulaire Contient du peptidoglycane Ne contient pas de peptidoglycane
Type de membrane cellulaire Bicouche lipidique Bicouche lipidique ou monocouche lipidique
Lipides de la membrane plasmique Ester d'acides gras-glycérol Ethers de phytanylglycérol
Chromosome Typiquement circulaire Typiquement circulaire
Origines de réplication Seul Plusieurs
ARN polymérase Seul Plusieurs
ARNt initiateur Formyl-méthionine Méthionine
Inhibition de la streptomycine Sensible Résistant
cycle de Calvin Oui Non

La reproduction

La reproduction chez les procaryotes est asexué et se produit généralement par fission binaire. (Rappelez-vous que l'ADN d'un procaryote est un seul chromosome circulaire.) Les procaryotes ne subissent pas de mitose à la place, le chromosome est répliqué et les deux copies résultantes se séparent l'une de l'autre, en raison de la croissance de la cellule. Le procaryote, maintenant agrandi, est pincé vers l'intérieur à son équateur et les deux cellules résultantes, qui sont cloner, séparé. La fission binaire n'offre pas de possibilité de recombinaison génétique ou de diversité génétique, mais les procaryotes peuvent partager des gènes par trois autres mécanismes.

En transformation, le procaryote absorbe l'ADN libéré par d'autres procaryotes dans son environnement. Si une bactérie non pathogène absorbe l'ADN d'un gène de toxine d'un agent pathogène et incorpore le nouvel ADN dans son propre chromosome, elle aussi peut devenir pathogène. Lors de la transduction, les bactériophages, les virus qui infectent les bactéries, peuvent déplacer de courts morceaux d'ADN chromosomique d'une bactérie à une autre. La transduction entraîne une organisme recombinant. Les archées ont également des virus qui peuvent transférer du matériel génétique d'un individu à un autre. Dans la conjugaison, l'ADN est transféré d'un procaryote à un autre au moyen d'un pilus, qui met les organismes en contact les uns avec les autres, et fournit un canal pour le transfert de l'ADN. L'ADN transféré peut être sous la forme d'un plasmide ou d'une molécule composite, contenant à la fois de l'ADN plasmidique et chromosomique. Ces trois processus d'échange d'ADN sont illustrés dans (Figure).

La reproduction peut être très rapide : quelques minutes pour certaines espèces. Ce temps de génération court associé à des mécanismes de recombinaison génétique et à des taux de mutation élevés entraînent l'évolution rapide des procaryotes, leur permettant de répondre très rapidement aux changements environnementaux (comme l'introduction d'un antibiotique).

Graphique 9. Mécanismes de transfert de gènes chez les procaryotes. Il existe trois mécanismes par lesquels les procaryotes peuvent échanger de l'ADN. Dans (a) la transformation, la cellule absorbe l'ADN procaryote directement de l'environnement. L'ADN peut rester séparé sous forme d'ADN plasmidique ou être incorporé dans le génome hôte. Dans (b) transduction, un bactériophage injecte de l'ADN dans la cellule qui contient un petit fragment d'ADN d'un autre procaryote. Dans la conjugaison (c), l'ADN est transféré d'une cellule à une autre via un pont d'accouplement, ou pilus, qui relie les deux cellules après que le pilus sexuel ait attiré les deux bactéries suffisamment près pour former le pont.

Connexion Évolution

L'évolution des procaryotes

Comment les scientifiques répondent-ils aux questions sur l'évolution des procaryotes ? Contrairement aux animaux, les artefacts des archives fossiles des procaryotes offrent très peu d'informations. Les fossiles d'anciens procaryotes ressemblent à de minuscules bulles dans la roche. Certains scientifiques se tournent vers la génétique et le principe de l'horloge moléculaire, selon lequel plus deux espèces ont divergé récemment, plus leurs gènes (et donc leurs protéines) seront similaires. Inversement, les espèces qui ont divergé il y a longtemps auront plus de gènes dissemblables.

Des scientifiques de l'Institut d'astrobiologie de la NASA et du Laboratoire européen de biologie moléculaire ont collaboré pour analyser l'évolution moléculaire de 32 protéines spécifiques communes à 72 espèces de procaryotes. [1] Le modèle qu'ils ont dérivé de leurs données indique que trois groupes importants de bactéries - Actinobactéries, Déinocoque, et les cyanobactéries (collectivement appelées Terrabactéries par les auteurs) - ont été les premiers à coloniser la terre. Les actinobactéries sont un groupe de bactéries Gram-positives très courantes qui produisent des structures ramifiées comme des mycéliums fongiques, et comprennent des espèces importantes dans la décomposition des déchets organiques. Vous vous souviendrez que Déinocoque est un genre de bactérie très résistante aux rayonnements ionisants. Il a une couche épaisse de peptidoglycane en plus d'une deuxième membrane externe, il présente donc des caractéristiques à la fois de bactéries Gram-positives et Gram-négatives.

Les cyanobactéries sont des photosynthétiseurs, et étaient probablement responsables de la production d'oxygène sur la terre antique. Les chronologies de divergence suggèrent que les bactéries (membres du domaine Bactéries) ont divergé des espèces ancestrales communes entre 2,5 et 3,2 milliards d'années, alors que les Archées ont divergé plus tôt : entre 3,1 et 4,1 milliards d'années. Eukarya a divergé plus tard de la ligne archéenne. Les travaux suggèrent en outre que les stromatolites qui se sont formées avant l'avènement des cyanobactéries (il y a environ 2,6 milliards d'années) ont fait de la photosynthèse dans un environnement anoxique et qu'en raison des modifications des Terrabactéries pour la terre (résistance au dessèchement et possession de composés qui protègent l'organisme de l'excès de lumière), la photosynthèse utilisant l'oxygène peut être étroitement liée aux adaptations pour survivre sur terre.

Résumé de la section

Les procaryotes (domaines Archaea et Bacteria) sont des organismes unicellulaires dépourvus de noyau. Ils ont un seul morceau d'ADN circulaire dans la zone nucléoïde de la cellule. La plupart des procaryotes ont une paroi cellulaire qui se trouve à l'extérieur de la limite de la membrane plasmique. Certains procaryotes peuvent avoir des structures supplémentaires telles qu'une capsule, des flagelles et des pili. Les bactéries et les archées diffèrent par la composition lipidique de leurs membranes cellulaires et les caractéristiques de la paroi cellulaire. Dans les membranes archéennes, les unités phytanyle, plutôt que les acides gras, sont liées au glycérol. Certaines membranes archéennes sont des monocouches lipidiques au lieu de bicouches.

La paroi cellulaire est située à l'extérieur de la membrane cellulaire et empêche la lyse osmotique. La composition chimique des parois cellulaires varie selon les espèces. Les parois cellulaires bactériennes contiennent du peptidoglycane. Les parois cellulaires archéennes n'ont pas de peptidoglycane, mais elles peuvent avoir du pseudopeptidoglycane, des polysaccharides, des glycoprotéines ou des parois cellulaires à base de protéines. Les bactéries peuvent être divisées en deux groupes principaux : Gram positif et Gram négatif, sur la base de la réaction de coloration de Gram. Les organismes à Gram positif ont une épaisse couche de peptidoglycane enrichie d'acides téichoïques. Les organismes à Gram négatif ont une paroi cellulaire mince et une enveloppe externe contenant des lipopolysaccharides et des lipoprotéines.

Les procaryotes peuvent transférer l'ADN d'une cellule à une autre par trois mécanismes : transformation (absorption d'ADN environnemental), transduction (transfert d'ADN génomique via des virus) et conjugaison (transfert d'ADN par contact cellulaire direct).


Voir la vidéo: La Structure et Classification Des Bactéries (Mai 2022).